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Las bases neurales del proceso de enmascaramiento. Segunda parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2007) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; Subdirección de Investigaciones Clínicas, Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente; asalazar@ifc.unam.mx
Endomorphin-1, effects on male sexual behavior
(New York NY. Elsevier Science, 2009) Parra-Gámez, Leticia; García-Hidalgo, A. Alejandro; Salazar-Juárez, A.; Antón, B.; Paredes, Raúl G.; Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, CP 04510, México; gamezlp@gmail.com
Enmascaramiento. Un tipo de sincronización. Primera parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2006) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; Subdirección de Investigaciones Clínicas. Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente; asalazar@ifc.unam.mx
Una de las más importantes funciones del sistema circadiano es asegurar que las variables fisiológicas y conductuales se ajusten apropiadamente a las señales ambientales periódicas, fenómeno denominado sincronización. Por medio de este mecanismo, muchas especies adoptan un nicho temporal que complementa a su nicho espacial. De este modo, los mamíferos pueden ser nocturnos, diurnos o crepusculares, o bien pueden confinar su actividad a tiempos limitados del día. En algunas condiciones, los estímulos sincronizadores pueden generar una aparente sincronización del organismo a su ambiente. En estas circunstancias, el estímulo actúa directamente sobre los efectores del reloj biológico sin afectarlo, fenómeno llamado enmascaramiento. De tal modo, las señales ambientales periódicas tienen un efecto dual sobre los ritmos circadianos. En 1978, Aschoff describió: “Una de las dificultades de analizar la sincronización de un reloj biológico a una señal ambiental es el hecho de que el sincronizador no afecta sólo al reloj biológico, sino que usualmente afecta también a los efectores del mismo, que expresan el ritmo biológico”. Por lo anterior, se puede considerar que los efectos del enmascaramiento son una consecuencia natural e inevitable de la vida en ambientes rítmicos. De tal forma, los ritmos biológicos expresados por los efectores del reloj biológico son una mezcla de efectos debidos al enmascaramiento y de aquéllos de un sistema temporal interno del animal. Existe una importante diferencia entre el patrón temporal de expresión de un ritmo sincronizado y uno enmascarado. Cuando una señal ambiental periódica enmascara un ritmo biológico, el curso temporal es muy similar, mas no idéntico, a cuando un ritmo circadiano se sincroniza a la misma señal ambiental. En el caso de un ritmo enmascarado, la transición entre los dos estados conductuales es abrupta como el cambio en la señal ambiental. En cambio cuando el ambiente actúa como sincronizador, la transición conductual es gradual y la relación de fase entre la señal ambiental periódica y el ritmo circadiano es inexacta. Existen dos procesos que compiten por el control de los efectores (osciladores periféricos) que expresan a los ritmos circadianos en un organismo: un proceso inhibitorio que está relacionado con una iluminación brillante (enmascaramiento negativo) y un proceso estimulatorio relacionado con una iluminación muy tenue, debajo de 1 lux (enmascaramiento positivo). La reducción inmediata de la liberación de la melatonina, por la acción de la luz sobre la glándula pineal, y la inhibición de la actividad locomotora, en roedores nocturnos después de un pulso de luz en la noche, son ejemplos de esto. Los límites de sensibilidad espectral necesarios para generar la inhibición en la síntesis y la liberación de melatonina y de la actividad locomotora, en ratas y hamsters, sugieren la participación de fotorreceptores tipo bastones, esto es el fotorreceptor predominante en la retina del roedor. Sin embargo, los ratones mutantes rd/rd, muestran una supresión de la liberación de la melatonina y de la actividad locomotora después de un pulso luz. Esto sugiere que los fotorreceptores tipo conos y bastones no son necesarios para mediar los efectos agudos de la luz sobre la síntesis y la liberación de melatonina y de la actividad locomotora y que el enmascaramiento a la luz depende de otro tipo de fotorreceptor contenido en la retina. La lesión del NSQ induce la pérdida de diferentes ritmos circadianos en ciclos de luz-oscuridad (L:O). Otros trabajos reportan, en cambio, la persistencia del enmascaramiento inducido por la luz en condiciones de L:O después de la lesión del NSQ. La lesión de otras estructuras del sistema visual del roedor altera la respuesta de enmascaramiento a la luz. De hecho, la lesión de la IGL y de la corteza visual induce un aumento significativo del enmascaramiento en hamsters y ratones. A los ratones mutantes del gen CLOCK, pulsos de luz brillante, entre 100 a 1600 lux, inducen una disminución de la actividad locomotora del sujeto, pero no la suspenden completamente. Por otro lado, pulsos de luz tenue inducen un incremento de los niveles basales de la actividad locomotora (enmascaramiento positivo) de manera similar a los sujetos normales. No ha sido determinada la participación de otros genes reloj en la regulación del enmascaramiento a la luz.
Sincronización luminosa. Conceptos básicos. Primera parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2006) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa-Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; División de Investigaciones Clínicas, Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente; asalazar@ifc.unam.mx
Las fluctuaciones periódicas en diversos parámetros fisiológicos son una propiedad general de la materia viva; cuando estas fluctuaciones ocurren a intervalos regulares se consideran como ritmos biológicos. Los ritmos biológicos son generados por un mecanismo endógeno del organismo. Los ritmos biológicos se presentan en un amplio intervalo en frecuencias de oscilación, desde un ciclo por milisegundo a un ciclo por año. Por otra parte, el ambiente geofísico se caracteriza también por la existencia de ciclos que derivan de movimientos de la tierra y la luna en relación con el sol. Estos ciclos ambientales o geofísicos son los días, las mareas, las fases lunares y las estaciones del año. Cuando la frecuencia de un ritmo biológico se aproxima a la de un ciclo ambiental se le denomina con el prefijo “circa”; por esta razón, a los ritmos biológicos cercanos a las 24 horas se les llama ritmos circadianos. Los ritmos circadianos representan uno de los rasgos adaptativos más ubicuos de los organismos. Así, en los mamíferos representan un importante proceso por medio del cual eventos del medio interno se organizan en una secuencia temporal apropiada que permite una máxima adaptación al medio externo. Esta característica permite al organismo predecir cambios en el ambiente geofísico asociado con el día y la noche, y prepararse para ellos. Para llevar a cabo este papel adaptativo, los ritmos circadianos requieren que el sistema tenga la capacidad de medir el tiempo biológico, es decir, que el ritmo circadiano sea generado endógenamente, y que se pueda ajustar al tiempo geográfico, esto es, que en condiciones ambientales usuales, el periodo del oscilador se ajuste al periodo del ciclo ambiental. El origen endógeno de la ritmicidad biológica se basa en el hecho de que, en condiciones de aislamiento de señales ambientales temporales, la ritmicidad biológica persiste, con una ligera pero significativa variación, en el valor del periodo de la oscilación. Lo anterior indica que el ritmo observado no depende de fenómenos geofísicos cíclicos, sino que el ritmo que se mantiene en condiciones constantes refleja un proceso interno del organismo. Esta capacidad esencial de los organismos para mantener la ritmicidad circadiana, aun en ausencia de señales ambientales periódicas, es conocida como ritmo en oscilación espontánea o en corrimiento libre (free running). Sin embargo, los organismos no se encuentran aislados de señales temporales, sino que mantienen una estrecha relación temporal con las señales ambientales. Por lo anterior la fase y el periodo del ritmo transmitido puede ajustarse a la fase y al periodo de los cambios cíclicos ambientales: proceso llamado sincronización. Se considera que las tres propiedades fundamentales de los ritmos circadianos son la persistencia del ritmo en corrimiento libre, la compensación de temperatura y la sincronización. La palabra sincronización significa «acción de sincronizar» y ésta: «hacer que coincidan en el tiempo dos o más movimientos o fenómenos» (el término inglés entrainment proviene de la palabra francesa entrainer, «acarrear, generar»). En este contexto, la sincronización de un reloj biológico se genera por medio de un tren de estímulos controladores con un periodo determinado, que inducen a que un reloj biológico, con un periodo endógeno diferente de 24 horas, se ajuste al periodo del ciclo ambiental periódico. La sincronización del reloj biológico proporciona al medio interno un estimado del tiempo externo. Este proceso puede ocurrir por una modulación del periodo y/o de la fase del ritmo biológico. Es decir, el periodo endógeno del ritmo biológico se ajusta al periodo del estímulo sincronizador con una relación de fase estable (o ángulo de fase) entre el sincronizador y la oscilación sincronizada.
Sincronización luminosa. Modelos y alteraciones de la sincronización luminosa. Segunda parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2006) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; División de Investigaciones Clínicas, Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente; asalazar@ifc.unam.mx
Sincronización no-luminosa: mecanismos fisiológicos. Segunda parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2007) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente. Subdirección de Investigaciones Clínicas; azazel_vamp@yahoo.com.mx
Sincronización no-luminosa: ¿otro tipo de sincronización? Primera parte
(Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente Muñiz, Calz. México-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, Tlalpan, México, D.F. Tel. 4160-5000., 2007) Salazar-Juárez, Alberto; Parra-Gámez, Leticia; Barbosa Méndez, Susana; Leff, Philippe; Antón, Benito; Subdirección de Investigaciones Clínicas, Instituto Nacional de Psiquiatría Ramón de la Fuente; asalazar@ifc.unam.mx
Una de las funciones más importantes del sistema circadiano es asegurar que las variables conductuales y fisiológicas de un organismo se ajusten apropiadamente a los eventos diarios en el ambiente, en un proceso llamado sincronización. En la naturaleza, la predominancia de la luz (sincronización luminosa) como el sincronizador principal del reloj circadiano (NSQ) es una clara adaptación a la vida terrestre. Sin embargo, otras ventajas biológicas pueden ser conferidas a un individuo si el sistema circadiano también es sensible a otras señales ambientales que proporcionen un estimado real del tiempo externo. De tal modo, la luz no es el único sincronizador que puede afectar al reloj biológico. Otros estímulos, como la temperatura, la actividad locomotora inducida por estímulos novedosos y ciertas drogas y fármacos, también son capaces de sincronizar el reloj biológico. En conjunto, estas señales han sido descritas como estímulos no luminosos. Durante el día subjetivo, tiempo en el cual el reloj biológico es sensible a estas señales, todas las manipulaciones no luminosas son capaces de generar avances de fase y de sincronizar un ritmo en corrimiento libre. Las respuestas de fase generadas por las señales no luminosas son de gran magnitud, aun de mayor magnitud que las inducidas por la luz. Asimismo, estas señales son capaces de inducir efectos residuales (after-effects) sobre la sincronización, de generar cambios en el periodo endógeno, de afectar el ángulo de fase en sincronización a un ciclo L:O y de promover el desarrollo del fenómeno de partición (splitting) del ritmo de actividad locomotora. Finalmente, la sincronización a la luz ha sido caracterizada en una amplia variedad de especies diurnas y nocturnas; en cambio, la sincronización no luminosa sólo se presenta en roedores nocturnos. Los estímulos no luminosos pueden ser categorizados como estímulos conductuales o farmacológicos. De entre los diferentes tipos de estímulos no luminosos que conforman estas categorías, destacan los tratamientos farmacológicos, los estímulos sociales, el estrés, la restricción de alimento y la comunicación entre la madre y el producto en la vida fetal y neonatal. Este último es de particular importancia para optimizar la función circadiana y sensibilizar al neonato a los ambientes externos. Con respecto a los mecanismos fisiológicos involucrados en este proceso, se ha sugerido que participan cuatro de los sistemas de neurotransmisión implícitos en el sistema circadiano: a) el sistema serotoninérgico proveniente del núcleo del rafé, b) el sistema inmureactivo a NPY proveniente de la hojuela intergeniculada (HIG), c) el sistema GABAérgico que se encuentra presente en la mayoría de las neuronas del NSQ y de la HIG (las proyecciones aferentes del núcleo del rafé y de la HIG hacen sinapsis con neuronas GABAérgicas en el NSQ) y 4) finalmente un sistema que implica señales dopaminérgicas y melatoninérgicas, las cuales se han implicado importantemente en sujetos en la vida fetal y neonatal. En comparación con la cascada de señales intracelulares involucradas en la sincronización luminosa, las respuestas de fase inducidas por estímulos no luminosos no se asocian con la fosforilación de factores de trascripción que se unen a elementos de respuesta al AMPcíclico (CREB) o con la transcripción de genes de expresión temprana en el NSQ, eventos de señalización característicos de la sincronización luminosa. Las respuestas de fase generadas por las señales no luminosas ocurren durante el día subjetivo, tiempo en el cual la expresión espontánea de los genes reloj es alta en animales diurnos y nocturnos. Lo anterior sugiere que el reinicio de fase del reloj biológico a señales no luminosas puede ser generado por una supresión rápida en los niveles de expresión de los genes reloj. La disminución generada por los estímulos no luminosos en los niveles de expresión del RNAm de Per1 y Per2 en el NSQ sólo ocurre durante la mitad del día subjetivo, no durante la noche subjetiva, lo cual sugiere que estos genes participan de modo importante en el reinicio de fase durante el día subjetivo. En los ratones knockout del gen Clock se modifican las respuestas del reloj biológico a las señales no luminosas. Cuando al ratón mutante Clock, se le aplican, durante el día subjetivo, paradigmas de actividad locomotora forzada, se generan respuestas de fase en dirección opuesta a las generadas por sujetos intactos. Esto sugiere que los distintos genes reloj participan en el origen de las respuestas de fase a estímulos no luminosos.